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L’adaptation à l’altitude favorise les différences au sein même des espèces

Étudier les variations de taille, de forme ou encore de coloration au sein même des espèces, c’est-à-dire entre les individus et les populations qu’ils composent, c’est un petit peu la base en biologie de l’évolution (et dans une certaine mesure, en écologie). En effet, comprendre comment les différences apparaissent et persistent (ou non d’ailleurs), c’est au bout du compte comprendre l’origine et l’évolution de la biodiversité. Après tout, que sont les espèces si ce ne sont des groupes d’individus (ou populations) qui ont suffisamment divergés les uns des autres pour être considérés comme des espèces à part entière. A la base, il y a les mutations génétiques, évènements normaux qui créent de manière aléatoire et aveugle de la variation. Et puis, il y a la sélection, sorte de crible que passe les individus portant les variations qui ne s’opposent pas trop à leur aptitude à survivre et à se reproduire. A cela s’ajoute bien sûr une bonne dose de hasard qui mettra par exemple parfois hors-course, même les individus « les plus aptes ». Mais l’environnement joue dans tous les cas un rôle prépondérant car la sélection évoquée ci-dessus reflète l’adaptation aux conditions locales et contraint par conséquent, la mise en place des différences entre individus et populations. Ces mécanismes sont donc très importants à déchiffrer pour comprendre comment les populations divergent les unes des autres et comment les espèces se forment.

Un des moyens d’étudier en quoi l’environnement influence l’évolution des animaux et des plantes consiste à décrypter les causes de la variation, et en particulier, des différences observables entre populations qui s’établissent le long de « gradients écologiques ». Il existe toutes sortes de gradients écologiques (d’humidité, de salinité, de température…) au travers desquels les conditions locales changent et le long desquels certains individus et groupes d’individus (les populations) s’adaptent en présentant de la variation (de taille, de forme, de couleurs…). Il est alors intéressant d’étudier en quoi les différences qu’on observe sont façonnées par une réponse à ces conditions changeantes au fur et à mesure qu’on se déplace dans l’espace. C’est ce qui m’a pas mal occupé pendant ma thèse au cours de laquelle, j’ai travaillé le long d’un gradient altitudinal allant du niveau de la mer jusqu’à plus de 2000 mètres d’altitude sur la côte Ouest de l’île de La Réunion. Avec mes collègues, nous avons mesuré, pesé et fait des prises de sang (pour effectuer des analyses génétiques) à quelques 400 individus provenant d’une petite vingtaine de sites d’étude afin d’étudier les causes de différences observables chez un petit oiseau endémique de l’île: le zostérops gris de La Réunion (Zosterops borbonicus).

Vue plongeante sur la côte Ouest de La Réunion… (Photo Joris Bertrand)

Vue plongeante sur la côte Ouest de La Réunion… Des landes subalpines aux savanes des bas (Photo Joris Bertrand)

Des oiseaux montagnards, plus gaillards que leurs congénères du littoral

Chez cette espèce, les oiseaux d’altitude sont en moyenne plus « gros » que ceux du littoral. Si on compare les individus provenant du site d’étude situé au niveau de la mer à ceux provenant du site dont l’altitude est la plus haute (à plus de 2000 mètres), on constate que les oiseaux sont significativement plus grands et plus massifs en montagne. Leurs pattes, leurs ailes ainsi que leur queue sont plus longues (d’environ 6%) et ils sont en moyenne, également plus lourds (d’environ 13%). Ramené aux mensurations d’un homme adulte d’1 m 75 et 75 kilos, cela représente tout de même un excès de 10,5 cm et 4,5 kilos, ce qui n’aurait rien d’insignifiant si on comparait les habitants de deux villages distants de moins de 15 km l’un de l’autre. On pourrait penser que ces différences sont dues au hasard ou qu’elles n’ont pour le moins rien à voir avec une adaptation à l’environnement. Mais si on regarde plus en détail ce qui se passe quand on prend de l’altitude, on constate que cette augmentation se fait de manière assez régulière. Des données météorologiques nous ont permis de préciser que des facteurs tels que la température et la pluviométrie changeaient aussi régulièrement avec l’altitude sur la côte Ouest de l’île. Il fait bien plus froid à 2000 mètres que sur le littoral et les précipitations sont aussi bien plus importantes en montagne. Pendant que les oiseaux « des hauts » luttent parfois contre le gel, ceux « des bas » endurent des températures 30°C plus élevées. De la même manière, la végétation, les communautés d’araignées et d’insectes et d’une manière générale tout l’écosystème qui s’y développe changent et d’autres éléments comme le régime alimentaire des oiseaux varie aussi avec l’altitude. Ils n’ont donc pas à faire face aux mêmes contraintes et cela peut influer jusque sur leurs caractéristiques physiques.

Mais pourquoi donc les oiseaux montagnards seraient-ils plus « gros » (à tous les sens du terme) que ceux du littoral. La question reste en partie ouverte mais nous pouvons déjà avancer quelques hypothèses. Ce patron est cohérent avec une « règle » de la biogéographie appelée règle de Bergman et selon laquelle les animaux vivant dans des environnements froids sont plus imposants que leurs congénères. Cela s’expliquerait par le fait que des individus plus volumineux ont un rapport surface/volume qui leur permettrait d’être plus efficaces pour limiter les déperditions de chaleur. Si on se réfère à d’autres espèces animales, c’est une caractéristique qu’on observe parfois chez des tigres, des ours ou souvent chez des espèces présentes dans une large palette d’habitats.

Un zostérops gris de La Réunion vivant à 2000 m d’altitude… (Photo Joris Bertrand)

Un zostérops gris de La Réunion vivant à 2000 m d’altitude… Certains individus sont presque deux fois plus lourds que les plus petits de ceux vivant sur le littoral (Photo Joris Bertrand)

Des oiseaux bien différents, même au delà des apparences

On a vu en quoi des différences d’ordre environnemental pouvaient mener à ce que des oiseaux adaptés à des conditions écologiques locales puissent présenter des différences physiques. Mais l’étude de leur degré de différenciation génétique nous a appris quelque chose d’autre. D’abord, les différences génétiques sont assez marquées entre les sites étudiés. Cela prouve que les oiseaux des différentes altitudes se mélangent relativement peu. C’est en soi un résultat assez intéressant pour des animaux capables de voler qui sont a priori les plus en mesure de s’affranchir des obstacles et des distances. Mais un autre résultat important de cette étude, c’est que nous avons mis en évidence une discontinuité soudaine dans la variation génétique à une altitude moyenne. Cette rupture, correspond à une barrière génétique (cachée) plus forte qu’ailleurs entre groupes de populations de haute et de basse altitude. Le fait qu’elle soit à ce point détectable jusque dans les gènes des oiseaux témoigne d’un isolement ancien et sa persistance suggère qu’aujourd’hui encore les mélanges sont limités de part et d’autre de cette zone de contact. Les oiseaux se considèrent t’ils comme différents au point de ne pas avoir envie de se reproduire les uns avec les autres? Sont-ils génétiquement incompatibles au point que les croisements engendrent des individus moins aptes à survivre et à se reproduire que leurs parents? Le mystère demeure en partie mais des études plus fines devraient bientôt permettre d’en savoir un petit peu plus.

Graphical Abstract

Graphique illustrant les variations morphologiques (points blancs et ligne en pointillés) et génétiques (croix et courbe “en S”) chez les zostérops gris de La Réunion, le long du gradient altitudinal de la côte Ouest le La Réunion.

Implications pour l’étude de l’origine des espèces et l’adaptation de la biodiversité au réchauffement climatique…

Les résultats de ce travail s’inscrivent dans la continuité d’autres travaux scientifiques qui documentent qu’en présence de contraintes environnementales fortes et de déplacements limités, des différences apparaissent et peuvent perdurer. A terme, la différenciation s’accentue et les populations peuvent évoluer suffisamment isolées les unes des autres pour devenir au fil des générations des espèces différentes. A des échelles de temps qui nous sont plus faciles à appréhender, étudier comment évoluent les populations le long de gradients écologiques comme les gradients altitudinaux peut permettre de mieux prédire si, et comment les être vivants arriveront à s’adapter à l’évolution de leurs conditions de vie dans un contexte de changement climatique. Dans la mesure où un déplacement altitudinal de quelques centaines de mètres correspond à un déplacement latitudinal de plusieurs centaines de kilomètres, les gradients altitudinaux constituent de précieux laboratoires naturels pour anticiper la dynamique spatiale des aires de répartition des espèces. De plus, s’il est avéré que l’élévation des températures permet à certaines espèces d’animaux et de plantes d’étendre leur aire de distribution en s’établissant à des altitudes de plus en plus élevées, il y a du soucis à se faire pour celles qui sont déjà spécialisées et adaptées aux conditions des sommets, car elles ne pourront pas monter plus haut.

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Et pour finir, un oiseau côtier du Sud de l’île (Photo Joris Bertrand)

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Cette semaine, je vous raconte une de mes vieilles images que certains d’entre vous connaissent peut-être déjà. Elle a été prise en 2011 sur la plaine des Remparts, une haute terre réunionnaise, non loin du Piton de la Fournaise. Si j’ai choisi de vous présenter cette photo cette semaine c’est à la fois parce que je l’aime bien et parce qu’elle colle plutôt bien à mon activité scientifique. En effet, je l’avais prise lors de mon travail de terrain alors que nous passions nos journées à quadriller méthodiquement cette zone pour estimer les densités de populations d’un petit oiseau endémique de l’île La Réunion: le Zostérops gris de La Réunion ou « zoizo blanc » (pour les locaux). L’article scientifique correspondant à ce travail vient enfin d’être publiée. Prise à quelques 2200 mètres d’altitude, ce cliché dépeint des paysages volcaniques recouverts d’une végétation rase ou tout au plus arbustive. Là, une route tortueuse serpente et semble mener vers une destination abstraite où les nuages moutonnent couvrant ainsi en partie le massif du Piton des Neiges, plus haut sommet de l’île, en arrière-plan. Un véhicule passant par là a permis de donner une échelle à ce panorama grandiose. Ce jour là il faisait relativement beau et la température était douce, mais lors de notre séjour, les conditions météo ont bien souvent été moins clémentes. La photo a été prise avec mon ancien boîtier, le Canon EOS 400D, couplé à son Tamron 18-250 mm de première génération à 18 mm, 1/125 s, F/9 et 400 ISO.

Des images racontées...

« Quadriller le terrain »

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Science & Image

« Voir comme un oiseau… »

Jusqu’à présent, ce n’était pas vraiment dans mes habitudes de vous proposer un peu de vulgarisation scientifique sur mon blog. Cela dit, je ne vous avais pas caché mon intention de développer un petit peu plus ces aspects là lorsque je vous avais présenté mes vœux au début du mois. Comme vous le savez peut-être, si je suis un photographe passionné, je suis également un scientifique « de métier ». Pour garder une référence lointaine à tout ce qui touche à l’image, j’envisage de vous parler aujourd’hui de la partie la plus lumineuse (au sens premier du terme) de la dernière publication scientifique que nous avons cosigné avec des collègues de l’Université Paul Sabatier Toulouse III, du CNRS et du CSIC (son « équivalent » espagnol). Dans l’article présentant les résultats de cette étude qui vient d’être accepté pour publication dans la revue britannique Biological Journal of the Linnean Society, nous nous intéressons notamment aux causes évolutives pouvant expliquer des différences de coloration observables au sein des populations naturelles d’un petit oiseau endémique de l’île de La Réunion, le zostérops gris de La Réunion (Zosterops borbonicus).

Coexistence d’individus gris et bruns chez le Zostérops “gris" de La Réunion (Photo Joris Bertrand)

Coexistence d’individus gris et bruns chez le Zostérops « gris » de La Réunion (Photo Joris Bertrand)

La première chose qu’il convient de considérer, c’est que tous les animaux (auxquels nous appartenons, bien évidemment) ne voient pas la même chose. Vous n’êtes sans doute pas sans savoir que certaines espèces ont une acuité visuelle meilleure que d’autres. Compte-tenu de l’anatomie de leur œil et de la façon dont leur cerveau traite l’information, certains rapaces ont une acuité visuelle quelque 2,5 fois supérieure à la notre. Concrètement ils sont en mesure de détecter un lapin en le survolant à une altitude d’environ 2000 mètres là où nous aurions bien de la peine à le distinguer dans son environnement à un peu plus de 700 mètres de nous. Certaines espèces possèdent aussi des yeux plus sensibles à la lumière leur permettant une meilleure vision nocturne, ou du moins quand les conditions de lumières sont très faibles. Petit garçon, j’étais admiratif en observant mon chien courir dans les bois à la nuit tombée sans nécessairement s’emplafonner tous les arbres. Maintenant je sais que ses yeux avaient besoin de cinq fois moins de lumière que les miens pour percevoir quelque chose de similaire dans l’obscurité. Enfin, certaines espèces se basent essentiellement sur la visualisation des contrastes alors que d’autres ont une aptitude à la vision (dichromatique, trichromatique ou même quadrichromatique) des couleurs. Et c’est justement à ce point là que je voulais en venir car il existe au sein même des espèces possédant fondamentalement une vision des couleurs trichromatique (comme nous) ou quadrichromatique (comme les oiseaux que nous avons étudié) des différences dans l’étendue du spectre coloré perçu.

Si on considère la lumière comme une onde électromagnétique, l’œil est en mesure de détecter et d’apprécier les radiations dont les longueurs d’onde constituent ce que l’on qualifie de spectre visible. Chez nous, ce spectre visible qui englobe toutes les nuances matérialisées par les couleurs de l’arc en ciel comprend en gros les longueurs d’onde comprises entre 400 et 800 nanomètres. De part et d’autres, il y a les radiations que nous ne pouvons plus distinguer avec nos yeux. Sous 400 nm, on arrive dans les ultraviolets (le rayonnement qui est « au dessus du violet ») alors qu’au dessus de 800 nm on pénètre dans les infrarouges (le rayonnement qui est « en dessous » du rouge). Or, il est aujourd’hui bien établi que bon nombre d’espèces animales (insectes, reptiles, oiseaux…) sont en mesure de distinguer une partie du spectre ultraviolet. Et c’est là que le bat blesse car si on veut tenter d’élucider les causes évolutives sous-jacentes à la diversité de couleurs chez les espèces animales, encore faut il essayer de visualiser ces couleurs comme elles.

Le spectre visible et les différences longueurs d’onde (d’après Tatoute et Phrood)

Le spectre visible et les différentes longueurs d’onde (d’après Tatoute et Phrood)

Comment « voir comme un oiseau »?

Pour « voir comme un oiseau », la première étape consiste à quantifier de manière objective la couleur. Pour ce faire, nous avons utilisé un appareil un petit peu particulier: un spectophotomètre. Le principe de fonctionnement du dispositif est simple. Il consiste à appliquer sur le plumage (ici des plumes que nous avons prélevé directement sur les oiseaux sur le terrain mais analysé de retour au laboratoire) une source de lumière au moyen d’une fibre optique. En comparant la lumière réfléchie par le plumage à celle renvoyée par une surface étalon (blanc pur) on récupère des données spectrales à partir desquelles il sera ensuite possible d’extraire des valeurs très spécifiques et caractérisant la couleur que nous avons mesuré. La seconde étape consiste à analyser ces spectres lumineux non pas comme nous les verrions nous, mais bien comme les oiseaux sont censés les percevoir. Cela est possible grâce à des outils mathématiques appropriés qui vont permettre de mettre en équation ces spectres et représenter ce que voient réellement les oiseaux au moyen de modèles physiologiques de vision. On analyse ainsi les spectres de réflectances au prisme des propriétés des cellules en cônes tapissant la rétine des oiseaux. Dans notre cas, et comme ces modèles sont fastidieux à mettre au point, nous nous sommes basés sur un modèle de vision d’une espèce la plus proche possible pour laquelle il avait été défini: la mésange bleue (Cyanistes caeruleus). Plusieurs paramètres des spectres colorés mesurés un peu partout sur le corps des oiseaux ont ainsi analysés et interprétés par les programmes informatiques nous permettant « de voir comme un oiseau » et ainsi d’apprécier de subtiles différences de couleur perceptibles par les yeux des oiseaux (mais pas nécessairement par les nôtres).

Et qu’en est-il du résultat?

Cette étude a notamment permis de confirmer que certaines populations comprenant des individus apparaissant tous bruns à nos yeux présentaient en fait des différences subtiles dans l’absolu mais flagrantes au yeux des oiseaux (en particulier au niveau de leur ventre et de leur poitrail). Ces différences sont dues à des variations dans le dépôt de pigments mélaniques (eumélanine et phaéomélanine) au sein même de la plume. Or la couleur est un trait qui peut être directement ou indirectement sous l’influence de la sélection naturelle (et sexuelle). De manière directe, elle peut par exemple favoriser une meilleure survie des individus dont la couleur du plumage leur permet de mieux se fondre dans l’environnement (pour éviter les prédateurs). Un plumage plus riche en pigments mélaniques peut aussi conférer une meilleure résistance des plumes à l’abrasion, au rayonnement UV induit par le soleil ou à certains organismes parasites pouvant détériorer le plumage. La couleur joue aussi un rôle important au moment de la reproduction et les individus dont le plumage arbore certaines caractéristiques bien précises ont de meilleures chances de trouver un partenaire pour se reproduire. De plus, la voie de biosynthèse des mélanocortines qui sous-tend le déterminisme génétique de cette coloration mélanique est aussi indirectement liée à d’autres composantes ayant trait à la physiologie et au comportement (e.g. résistance au stress, immunité, agressivité…), eux aussi sous l’influence de la sélection. Il se peut donc également que la coloration ne soit en fait qu’un signal plus ou moins visible d’un autre trait qui est lui plus directement sous l’influence de la sélection. Plusieurs questions restent donc en suspens et bien des aspects de ce projet nécessitent donc d’être creusés plus en détail. Mais une des avancées de cette étude est de désormais avoir toutes les cartes en main pour étudier plus précisément l’évolution de ce système en ayant réussi à se mettre dans la peau (ou plutôt dans les yeux des oiseaux).

Remarque: mon collègue Yann Bourgeois est en train de dédier une série d’articles à propos de différents aspects ayant trait à la coloration dans le cadre de la biologie de l’évolution. Si vous voulez en lire un petit peu plus à ce sujet, n’hésitez pas à aller également jeter un œil sur son blog en cliquant ici.

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